حضور حدود 80 عنصر از 118 عنصر شناخته شده در نتایج آزمون های گیاهی امری معمول است. دلیل بروز قسمت اعظمی از عناصر معدنی در بافت های گیاهی هنوز به طور کامل مشخص نیست و حدس زده می شود که تعداد زیادی از این عناصر به طور اتفاقی و در اثر محدودیت های احتمالی در جذب انتخابی عناصر توسط گیاه در اندام های آن تجمع پیدا کرده است. پیشرفت ها در روش تحقیق و روش های تجزیه شیمیایی گیاهان موجب شناسایی عناصری شده است، که اگرچه نمی توان آنان را بر اساس نظریه Arnon و Stout ضروری قلمداد کرد اما به علت تاثیری که بر تحریک رشد گیاهان و افزایش مقاومت آن ها در برابر بیماری و آفات دارند، حضورشان در محیط رشد گیاه مفید تلقی می شود. در ادامه به کلیدی ترین این عناصر پرداخته ایم.

نیکل

نیکل در برخی از گونه های گیاهی دارای نقش عملکردی است و در برخی دیگر (غلات) به عنوان یک عنصر ضروری شناخته می شود. آنزیم Urease استخراج شده از گیاه باقلای هندی برای فعالیت خود به نیکل نیاز دارد. لذا قرار گرفتن اوره در رژیم غذایی گیاه احتمالا موجب افزایش تقاضای آن برای نیکل می شود. نیکل برای جوانه زنی گیاه جو ضروری است و غلظت های کم تر از ng/g 100 آن در بذر جوانه زنی را به صورتی خطی کاهش می دهد.

به نظر می رسد که اثرات محدود کننده غلظت های سمی نیکل بیشتر مورد توجه قرار گرفته است. با آنکه غلظت معمول نیکل در اکثر خاک ها بسیار کم تر از آستانه غلظت برای بروز اثرات سوء و بین ppm 100-1 می باشد، اضافه کردن بی رویه لجن فاضلاب آلوده به غلظت های بالای نیکل می تواند باعث افزایش 20 تا 40 برابری غلظت آن از دامنه مذکور شود. خاک های تشکیل شده از سرپانتین نیز اغلب حاوی مقادیر سمی نیکل هستند.

نیکل به صورت Ni²⁺  جذب می شود و در داخل اندام گیاه از تحرک بالایی برخوردار است. در آوند های آبکش به شکل یون آزاد Ni²⁺ و یا به صورت پیوند خورده با سیترات حمل می شود. در غلظت های بالا، نیکل با جایگزین کردن سایر فلزات سنگین (مانند Fe و Mn) از نقاط با اهمیت فیزیولوژیکی موجب بروز علایم ظاهری کمبود این عناصر در گیاه می شود. پدیدار شدن نوار ها با رنگ زرد روشن در امتداد برگ ها از جمله اصلی ترین مشخصه سمیت نیکل است. سفید شدن تدریجی کل برگ و بروز نواحی مرده (Necrotic) در حاشیه برگ ها نیز در سمیت شدید ممکن است.

غلظت متوسط نیکل در داخل بافت های گیاهی بین ppm 0/1-5 است. این مقدار در اکثر خاک ها بدون نیاز به افزودن منابع خارجی برای گیاه تامین می شود. آهک دهی و اضافه کردن پتاسیم به خاک های حاوی مقادیر زیاد نیکل جهت تعدیل اثرات سمی آن توصیه شده است.

کبالت

کبالت برای تثبیت زیستی نیتروژن در همزیستی ریزوبیومی ضروری است. کوبالامین (ویتامین B12) حاوی کبالت می باشد و به عنوان یک کوآنزیم برای فعالیت تعدادی از آنزیم های دخیل در تثبیت نیتروژن و تشکیل گره لازم است. همان طور که در جدول زیر نشان داده شده، وجود کبالت در تیمار گیاه ترمس (باقلای مصری) تلقیح شده با ریزوبیوم با افزایش وزن گره، افزایش غلظت کبالت در گره، ازدیاد باکتروئید ها و افزایش غلظت کوبالامین و لگ هموگلوبین همراه بوده است. فلز کبالت برای رشد گیاه بدون گره شبدر زیرزمینی و گندم نیز مفید واقع شده است. عدم وجود کبالت در علوفه می تواند منجر به کاهش رشد، کاهش قدرت باروری و کاهش اشتها در دام شود.

برای بزرگنمایی بر روی تصویر کلیک کنید!

غلظت متوسط کبالت در داخل خاک بین ppm 40-1 متغیر است. غلظت آن در خاک ها با منشا آتشفشانی و خاک های حاوی مقادیر زیاد کانی های فرومنیزیم به ترتیب بین ppm 200-100 و ppm 300-100 می باشد. قسمت اعظمی از کبالت موجود در خاک در ساختار کانی های اولیه قرار دارد که در اثر فرایند های هوازدگی آزاد شده و در فاز تبادلی و یا محلول قرار می گیرد. در فاز تبادلی کبالت معمولا با نیروی زیاد نگه داری می شود و لذا غلظت آن در محلول خاک چندان بالا نیست. کبالت نیز مشابه به سایر فلزات سنگین قادر به تشکیل کمپلکس های آلی در خاک است. در خاک ها با میزان زیاد اکسید ها، جذب اختصاصی کبالت توسط اکسید های منگنز موجب کاهش فراهمی آن برای گیاه می شود. با سرعت یافتن هوادیدگی تحت شرایط غرقاب، آزاد سازی کبالت افزایش یافته و در معرض آبشویی قرار می گیرد. بنابراین کمبود کبالت در خاک های شنی که مقدار زیادی رطوبت دریافت می کند شایع است. کمبود آن همچنین در خاک های اسیدی و یا خاک ها با غلظت زیاد آهک و ماده آلی (Peat soils) تجربه می شود. غلظت متوسط کبالت در خاک های کشاورزی بین ppm 2-0/5 گزارش شده است.

کمبود کبالت در غلظت های کم تر از ppm 0/1 موجب محدود شدن فعالیت های گیاهی می شود. به علت غیر متحرک بودن آن در داخل بافت های گیاهی، کمبود کبالت به صورت کلروز در برگ های جوان بروز می یابد. از نمک های حاوی کبالت می توان به عنوان منبع تامین کننده کبالت مورد نیاز گیاه در خاک های فقیر استفاده کرد. به دلیل جایگزین شدن آهن و منگنز توسط کبالت در نواحی مهم فیزیولوژیکی، علایم مربوط به کمبود این عناصر در غلظت های سمی کبالت در گیاه نمایان می شود. کود دهی آهن اثرات سمی کبالت را تعدیل می بخشد.

سیلیس

اثرات مفید سیلیس به ویژه در گیاه برنج مورد مطالعه قرار گرفته است. همان طور که از نمودار روبرو مشخص است، تاثیر سیلیس بر افزایش عملکرد برنج قهوه ای روندی مشابه به عناصر غذایی ضروری را دنبال می کند. نشان داده شده است که مقادیر بالای سیلیس موجب افزایش فضا های اشغال شده از هوا در داخل اندام های گیاه می شود و متعاقبا انتقال اکسیژن از اندام هوایی به سیستم ریشه، که به ویژه در اراضی غرقاب حایز اهمیت است، را بهبود می بخشد. تجمع سیلیس در لایه اپیدرم و ادغام آن با دیواره سلولی موجب افزایش مقاومت گیاه نسبت به بیماری های قارچی و حمله حشرات می شود. حضور سیلیس در محیط رشد گیاه سمیت ناشی از غلظت های بالای آهن، منگنز و آلومینیوم را کاهش می دهد. سیلیس با افزایش استحکام در گیاهانی همچون برنج و غلات از خمیدگی نیز جلوگیری می کند.

برای بزرگنمایی بر روی تصویر کلیک کنید!

سیلیس دومین عنصر فراوان در پوسته زمین می باشد و مقادیر بالایی از آن در اغلب کانی های خاک وجود دارد. میزان دسترسی گیاه به سیلیس به سرعت فرایند های هوادیدگی و آزاد شدن آن از فاز جامد خاک وابسته است. بنابراین سیلیس موجود در ساختمان کانی های مقاوم به هوادیدگی مانند کوارتز، تقریبا به طور کامل غیر قابل دسترسی است. کمبود آن در خاک های به شدت هوادیده مانند اکسی سول و اولتی سول ها نیز معمول است. اصلی ترین فرم سیلیس در محلول خاک H₄SiO₄ می باشد که در دامنه گسترده ای از pH (2 تا 9) به صورت مولکولی (Unionized) موجود است. غلظت H₄SiO₄ در محلول خاک عمدتا توسط SiO₂ بی شکل (Amorphous) کنترل می شود. تفکیک پروتون از H₄SiO₄، که در pH های بالا تر از 9 صورت می پذیرد، موجب تولید یون H₃SiO₄^- در محلول شده و آن را در معرض جذب سطحی توسط بار های وابسته به pH در اکسید های آلومینیوم و آهن قرار می دهد.

سیلیس به شکل H₄SiO₄ جذب می شود، در داخل گیاه از تحرک چندانی برخوردار نیست و علایم معمول کمبود آن به صورت بافت مردگی (Necrosis) و پژمردگی ظاهر می شود. غلظت سیلیس در گیاهانی مانند برنج و نیشکر که تمایل به تجمع مقادیر بالایی از آن را دارند از 0/5 درصد تا 7/5 درصد متغیر است. غلظت سیلیس در سایر گیاهان که از ذخایر کمتر Si برخوردار اند (دو لپه ای ها و لگوم ها) معمولا کمتر از 0/3 درصد است.

کود دهی سیلیس علاوه بر تامین نیاز گیاه به خود عنصر، موجب افزایش فراهمی سایر عناصر غذایی ضروری نیز می شود. حضور سیلیس در محیط رشد گیاه باعث جدا شدن H₂PO₄^- از سطوح تبادلی اکسید ها شده و لذا فراهمی آن را برای گیاه افزایش می دهد. سیلیکات های محلول، سیلیکات کلسیم و سیلیکات پتاسیم به طور متدوال به منظور افزودن سیلیس به خاک مورد استفاده قرار می گیرد.

سلنیوم

اهمیت سلنیوم در تغذیه اکثر گیاهان زراعی عمدتا از دیدگاه سمیت احتمالی آن مورد توجه قرار گرفته است. در گیاهانی که سازگاری لازم جهت رشد در شرایط با غلظت بالای سلنویم را ندارند بروز ترکیبات Se-cysteine و Se-methionine در پروتئین ها اثراتی سمی را به همراه خواهد داشت. در مقابل، چنین ترکیباتی در گیاهانی که مقادیر بالایی از Se را در اندام های خود تجمع می دهند مشاهده نشده است. سلنیوم در محیط کشت گیاهان ناسازگار با محدودیت های رشد و عملکرد همراه است و در گیاهان تجمع دهنده آن (Se accumulators) باعث تحریک و افزایش رشد می شود.

وجود غلظت های پایین سلنیوم در رژیم غذایی جانوران و انسان ضروری است. کمبود سلنیوم موجب تحلیل عضلات و بروز بیماری «ماهیچه سفید» می شود. بنابراین غنی سازی محصولات زراعی با سلنیوم به علت تاثیر آن بر سلامت انسان حایز اهمیت است.

سلنیوم در خاک به صورت اشکال معدنی و آلی موجود است و ظرفیت آن با توجه به پتانسیل اکسید و احیای غالب خاک، pH و فعالیت میکروبی تغییر می کند. یون های SeO₃^2- و SeO₄^2- در سطح کانی های رسی جذب می شود. جذب سطحی یون ها با کاهش pH خاک افزایش می یابد. ترسیب سلنیوم به صورت Ferric selenite موجب کاهش فراهمی آن در خاک های خنثی و اسیدی می شود. غلظت سلنیوم در اکثر خاک ها کمتر از ppm 0/2 است. البته آلودگی ها با منشا انسانی موجب افزایش غلظت Se در خاک می شود.

غلظت سلنیوم در اندام های هوایی اکثر گیاهان زراعی بین ppm 10-1 متغیر است. واکنش گیاهان به غلظت های بالای Se و علایم مربوط به سمیت آن نیز در گونه های مختلف متفاوت است. اما به طور کل، متوقف شدن رشد و کلروز زرد رنگ می تواند به علت سمیت سلنیوم در گیاه پدیدار شود. در گندمیان کلروز سفید در برگ ها و صورتی شدن بافت ریشه نیز به سمیت سلنیوم نسبت داده شده است.

منابع

متشرع زاده، ب. 1395. تقریرات درس تغذیه گیاه. دانشگاه تهران.

.Mengel, K., Kirkby, E. A., Kosegarten, H., & Appel, T. (2001). Principles of Plant Nutrition. Dordrecht: Kluwe

Prasad, R., & Power, J. F. (2014). Soil fertility management for sustainable agriculture. New Delhi: Gene-Tech Books