سازوکار های متنوعی در افزایش مقاومت گیاه در برابر کمبود آهن، نقش ایفا می کنند. فیتوسیدروفور های ترشح شده توسط گیاهان گرامینه تک لپه (استراتژی 1)، با افزایش تحرک آهن، موجب بهبود استحصال آن از محیط رشد می شوند (Mengel, et al., 2001). در مقابل، گیاهان غیر گرامینه و گرامینه های دو لپه ای (استراتژی 2)، با آزادسازی پروتون ها از سیستم ریشه و ایجاد شرایط اسیدی در محیط ریشه، موجب افزایش حلالیت گونه های آهن و جذب آنها توسط گیاه می شوند (همان جا). افزایش بیان ژن های موثر در انتقال آهن در گیاه و نیز باز توزیع آهن از فضای آپوپلاست به قسمت های هوایی گیاه، از جمله دیگر سازوکار های دخیل در سازگاری گیاه به شرایط با کمبود آهن می باشند). به نظر چنین می رسد که عنصر غذایی پتاسیم با تاثیر بر سازوکار های مقاومتی گیاه، موجب افزایش جذب آهن و بهبود وضعیت تغذیه ای گیاه، در زمان تنش کمبود آهن می شود.

در مطالعه ای که توسط Ye و همکاران (2019) صورت گرفت، تاثیر پتاسیم بر جذب آهن توسط گیاه تحت شرایط کمبود آهن، بررسی شد. در این مطالعه، از گیاه رشادی گوش موشی (Arabidopsis thaliana) و چهار تیمار، شامل تیمار با محلول غذایی کامل (+Fe+K)، تیمار با فقدان پتاسیم (+Fe-K)، تیمار با فقدان آهن (-Fe+K) و تیمار بدون عناصر غذایی آهن و پتاسیم (-Fe-K) استفاده شد. 

نتایج بدست آمده، حاکی از کاهش میزان آهن در فضای آپوپلاست ریشه، در تیمار حاوی پتاسیم و فاقد آهن، نسبت به تیمار فاقد پتاسیم و آهن بود (نمودار بالا). این یافته، نقش پتاسیم در افزایش استفاده گیاه از آهن موجود در آپوپلاست سلول های ریشه را، تحت شرایط کمبود آهن، تایید می کند. در این رابطه، دیواره های سلولی به عنوان اصلی ترین قسمت فضای آپوپلاست، دارای اجزای پلی ساکاریدی مختلفی مانند پکتین و همی سلولز هستند، که آنها را به ذخایر مناسبی از عناصر فلزی، تبدیل می سازد. اجزای پلی ساکاریدی دیواره سلولی، با فرم های متلیه، از دستگاه گلژی آزاد شده و پس از متیل زدایی توسط فعالیت آنزیم پکتین متیل استراز، از ظرفیت اتصال لازم، برای نگهداری عناصر فلزی برخوردار می شوند. نتایج بدست آمده در این پژوهش، بیانگر کمتر بودن میزان آهن در اجزای دیواره سلولی (پکتین و همی سلولز) سلول های ریشه و همینطور، کاهش فعالیت آنزیم پکتین متیل استراز و افزایش درجه متیلاسیون اجزای پلی ساکاریدی دیواره سلولی در تیمار حاوی پتاسیم و فاقد آهن نسبت به تیمار فاقد پتاسیم و آهن بود (نمودار های زیر). به عبارت دیگر، حضور عنصر غذایی پتاسیم در شرایط فقدان آهن، باعث واجذب آهن از فضای آپوپلاست و دیواره های سلولی در بافت ریشه گردید.

 

برای بزرگنمایی بر روی تصویر کلیک کنید!

شواهد بدست آمده از مطالعات پیشین، بیانگر نقش ترکیبات فنولی در واجذب آهن از دیواره سلولی سلول های ریشه و باز توزیع آن در اندام گیاهی، تحت شرایط کمبود آهن بوده است. در مطالعه مورد بحث، حضور پتاسیم در محیط رشد گیاه رشادی در تیمار فاقد آهن (-Fe+K)، موجب افزایش تجمع ترکیبات فنولی در سیستم ریشه گیاه شد (نمودار زیر). بنابراین، محققین، افزایش تولید ترکیبات فنولی و تجمع این ترکیبات در سیستم ریشه را، از جمله دیگر نقش های پتاسیم در افزایش استفاده گیاه از ذخایر آهن موجود بر روی دیواره های سلولی، در شرایط کبود آهن، معرفی کردند.

واکوئل های سلول های گیاهی، از جمله دیگر ذخایر حیاتی آهن برای گیاه محسوب می شوند. انتقال آهن ذخیره شده در واکوئل به داخل سیتوسول، از طریق یک انتقال دهنده پروتئینی اختصاصی با نام AtNRAMP3، که بر روی غشای واکوئل قرار دارد، صورت می پذیرد. فقدان عنصر غذایی کم مصرف آهن در محیط رشد گیاه، موجب القای بیان ژن های کد کننده AtNRAMP3 می شود. در تحقیق صورت گرفته، میزان بیان ژن انتقال دهنده پروتئینی AtNRAMP3، در تیمار حاوی پتاسیم و فاقد آهن، به شکل معناداری، بیش از تیمار فاقد پتاسیم و آهن، گزارش شده است (نمودار زیر).

پس از جذب آهن توسط گیاه، چندین سامانه انتقال دهنده، در انتقال آن از سیستم ریشه ها به شاخساره و قسمت های هوایی گیاه، شرکت می کنند. در این راستا، ناقل پروتئینی Ferric Reductase Defective 3 یا FRD3، مسئول بارگذاری آنیون سیترات به داخل آوند های چوبی و انتقال آهن در آنها می باشد. در آوند های آبکش نیز، آهن به صورت کلات شده و همراه با ترکیب نیکوتیان آمین انتقال می یابد. ژن های AtYSL2 و AtNAS1، سنتز و فعالیت ترکیب نیکوتیان آمین در گیاه را، کنترل می کنند. بر اساس نتایج بدست آمده در تحقیق مورد بحث، حضور پتاسیم در شرایط فقدان آهن، موجب افزایش بیان ژن های AtFRD3، AtYSL2 و AtNAS1، و متعاقبا، افزایش نسبت انتقال آهن از ریشه به اندام هوایی، در تیمار حاوی پتاسیم و فاقد آهن نسبت به تیمار فاقد پتاسیم و آهن شده است (نمودار های زیر).

برای بزرگنمایی بر روی تصویر کلیک کنید!

در این تحقیق، میزان پروتون های تولید شده توسط سیستم ریشه گیاهان در تیمار فاقد پتاسیم و آهن، کمتر از مقدار آن در تیمار حاوی پتاسیم و فاقد آهن، گزارش شده است. تحریک فعالیت پمپ های پروتونی ATPase در حضور پتاسیم، موجب افزایش ترشح پروتون به فضای آپوپلاست، اسیدی شدن محلول خارجی و بهبود فعالیت آنزیم Iron (III) reductase بر روی غشای سلولی می شود. این امر، در نهایت، با افزایش جذب آهن از محیط همراه است.

جمع بندی

حضور عنصر غذایی پتاسیم در محیط رشد گیاه، قادر است تا با تاثیر بر پاره ای از سازوکار های مقاومتی گیاه، جذب عنصر کم مصرف آهن و نیز وضعیت تغذیه ای گیاه، تحت تنش کمبود آهن را، بهبود بخشد. اصلی ترین نقش های پتاسیم در کاهش آسیب های ناشی از کمبود آهن در گیاه، به شرح زیر است:

• افزایش واجذب آهن متصل شده به آپوپلاست، از طریق کاهش فعالیت آنزیم پکتین متیل استراز و افزایش درجه متیلاسیون اجزای پلی ساکاریدی دیواره های سلولی.
• افزایش تولید و تجمع ترکیبات فنولی در سیستم ریشه و بهبود انتقال آهن از ریشه ها به اندام هوایی.
• افزایش بیان ژن های کد کننده ناقل های پروتئینی بر روی غشای واکوئل و آزادسازی آهن ذخیره شده در آن به داخل سیتوسول.
• افزایش بیان ژن های کنترل کننده انتقال آهن در داخل گیاه و افزایش نسبت انتقال آهن.
• افزایش فعالیت پمپ های پروتونی ATPase و ایجاد محیط اسیدی جهت بهبود شرایط جذب آهن.

منابع

.Mengel, K., Kirkby, E. A., Kosegarten, H., & Appel, T. (2001). Principles of Plant Nutrition. Dordrecht: Kluwer

Ye, Y. Q., Luo, H. Y., Li, M., Zhang, J. J., Cao, G. Q., Lin, K. M., ... & Xu, S. S. (2019). Potassium ameliorates iron deficiency by facilitating the remobilization of iron from root cell walls and promoting its translocation from roots to shoots. Plant and Soil, 440(1), 507-521